Генетика шиншиллового окраса
 
Несмотря на интенсивную практическую работу, представления заводчиков о генетике шиншиллового окраса до конца 80-х годов были более чем смутными. Традиционно считалось, что в основе всех серебристых окрасов с агути-фактором (то есть шиншилл и тэбби) и дымчатых окрасов (агути-фактора не имеющих) лежит действие одного и того же полудоминантного аллеляI - так называемого гена-ингибитора меланина (черного пигмента). Предполагалось, что типпированные и затушеванные животные гомозиготны по этому аллелю, а серебристые кошки с рисунком гетерозиготны. Эта теория совершенно не способна была объяснить, почему же в таком случае в потомстве серебристых тэбби не происходит закономерного выщепления шиншилл-гомозигот, чего следовало бы ожидать согласно законам Менделя.
 
Генетика шиншилловых окрасов начала активно развиваться только после обнаружения в потомстве серебристых шиншилл золотистых окрасов. Племенная работа с этими животными предоставила генетикам новую информацию для понимания закономерностей наследования обоих "драгоценных" окрасов. Первая бигенная теория происхождения серебристых типпированных окрасов, разработанная американским генетиком Дж. Джеромом, появилась в начале 90-х годов. Согласно этой теории, в образовании окраса участвуют гены двух локусов, получивших условные названия "eraser", то есть "стирающий", и "bleacher" - "выбеливающий". Полудоминантный аллель первого из них не дает образоваться черному пигменту в основании волоса, так что на этом участке может развиться только желтое (золотое) окрашивание. Для обозначения этого аллеля сейчас нередко пользуются старым символом ингибитора меланина - 1 (соответственно, для рецессивного аллеля того же локуса, не препятствующего образованию черного пигмента, используют обозначение!).
 
Выбеливающий" полудоминантный аллель относится к другому локусу и обеспечивает полное отсутствие всякого пигмента в нижней части волоса. Для его обозначения используют символы В1 или, иначе, Sv (от принятого в последние годы выражения "Silvering gene", что можно перевести примерно как "серебрящий ген"). Естественно, рецессивные аллели того же локуса обозначаются тем же символом, но начинающимся со строчной буквы.
 
Согласно бигенной теории, комбинация I- Sv- в присутствии агутифактора приводит к образованию серебристых шиншилл, без агути-фактора - к появлению дымчатых животных. Если же "стирающий" аллель-ингибитор представлен рецессивными аллелями, ii Sv-, образуются серебристые тэбби. С другой стороны, отсутствие "выбеливающего" аллеля в сочетании I- svsv на фоне агути приводит к образованию золотистых шиншилл или тэбби. Генетические различия между серебристыми шиншиллами и тэбби эта теория прекрасно объясняла, однако не была столь же совершенна в объяснении различий между золотистыми - получалось, что эти животные должны иметь одинаковый генотип. Или же золотистые шиншиллы должны были быть гомозиготными по "стирающему" аллелю, а золотистые тэбби - гетерозиготными. Такое объяснение удовлетворяло далеко не всех фелинологов, тем более, что ими были обнаружены случаи появления золотистых тэбби от родителей-шиншилл, чего никак не могло быть, исходя из предложенной теории: рецессивному аллелю i совершенно неоткуда взяться у потомков от родителей, имеющих генотип II.
 
Бигенная теория не могла объяснить и периодически возникающих при скрещивании шиншилл и тэбби эффектов промежуточного наследования шейдинга и рисунка у потомства. Более того, порой среди таких потомков обнаруживались очень странные животные с окрасом, напоминающим серебристых тикированных тэбби: их ноги и хвост были полосатыми, а вся остевая и покровная шерсть на корпусе состояла из волосков с белым основанием и равномерно чередующимися черными и светло-желтыми зонами. В потомстве от вязок золотистых шиншилл с обычными тэбби или однотонными особями такие "локированные" потомки появлялись еще чаще. Это дало основание фелинологам ввести в теорию генетики золотистых и серебристых окрасов еще один локус - "тэбби". Собственно говоря, локус-то этот и три его основных аллеля, определяющих разные вариации окрасов тэбби (локированный Т", тигровый Т и мраморный t), генетикам был известен давно, однако его не рассматривали в применении к шиншиллам. Бигенная теория, таким образом, превратилась в трехгенную. Согласно этой последней, шиншиллы и затушеванные кошки обладают доминантными аллелями генной серии тэбби - Т''. Именно этот аллель в своем наиболее полном выражении обеспечивает окрас абиссинских кошек, обусловленный зонарным, черно-желтым (или коричнево-желтым) окрашиванием каждого волоска. Итак, серебристые шиншиллы должны иметь генотип I- Sv- TY, золотистые - I- svsv T''T", золотистые тэбби -1- svsv ТТ (тигровые) и I- svsv 11 (мраморные). Что касается серебристых тэбби, то они могут иметь генотип iiSv-TT (тигровые и, возможно, пятнистые) и iiSv-tt" (мраморные), или, если основания их остевых волос в рисунке лишены пигмента (проще говоря, белые), то генотип таких кошек окажется ISv- ТТ или I- Sv- tY . Предположение об участии аллеля тикированного (с генетической точки зрения правильнее говорить абиссинского) тэбби в формировании окраса шиншилл вроде бы неплохо раскрывало обнаруженную взаимосвязь между тикингом и золотистыми или серебристыми окрасами, а также могло объяснить случаи промежуточного наследования шейдинга и рисунка - аллель Та в гетерозиготах ведет себя как полудоминантныи. И все-таки, несмотря на это, обязательное участие аллеля абиссинского тэбби в формировании шиншилловых окрасов представляется сомнительным.
 
Во-первых, трудно понять, как в персидскую породу (в которой было зарегистрировано появление первых шиншилл) мог попасть - и не только попасть, но и закрепиться в ней аллель абиссинского тэбби. Для аборигенного кошачьего населения европейских стран и Северной Америки этот окрас совершено нехарактерен; Он регистрируется в весьма узком географическом "коридоре", проходящем от Юго-Восточной Азии до Северной Африки, то есть гораздо южнее тех стран, где было развито культурное разведение кошек. Конечно, можно допустить, что этот аллель был привнесен в культурную популяцию в период метизации 20-х-40-х годов, например, с абиссинскими или восточными кошками, хотя в этом случае непонятно, почему за 50 лет разведения породы не появились персы абиссинского окраса. Во-вторых, надо учитывать, что трехгенная теория была разработана именно на основе поведения признака (шиншиллового окраса) в персидской породе.
 
У короткошерстных кошек проявление признаков окраса всегда выражено более четко, чем у длинношерстных, и ряд наблюдаемых фактов никак не согласуется с положением об участии подлинного аллеля абиссинского тэбби в формировании шиншилловых окрасов. Прежде всего, далеко не во всех скрещиваниях шиншилл с однотонными кошками или с черными тэбби появляются котята с настоящим зонарным прокрашиванием волоса.
 
Гораздо чаще наблюдается именно смесь полностью прокрашенных волос рисунка и частично прокрашенных - фона, то есть сочетание тэбби и шейдинга, а не тикинга. С другой стороны, при разведении золотистых короткошерстных тэбби (правда, не британских, а европейских), отличающихся сочетанием тикинга и рисунка, было отмечено, что эта особенность - избыточный тикинг при достаточно четко выраженном рисунке - сохранялась у них в течение четырех поколений инбредного разведения. Появления в их потомстве полностью тикированных, абиссинских тэбби ни разу не было зафиксировано, - а ведь этого следовало ожидать, будь эти кошки гетерозиготными - ТаТ, что соответствует трехгенной теории. И, наконец, любому заводчику шиншилл прекрасно известно, что многие котята рождаются с четко определяемым рисунком - тигровым или пятнистым, который впоследствии исчезает, заменяясь полным шейдингом. Даже в гетерозиготной форме аллель Та так себя не проявляет. Из всего сказанного можно сделать вывод, что в формировании шиншилловых окрасов действительно должен принимать участие некий третий аллель, однако вряд ли это аллель, характерный для абиссинских кошек. Возможно, он действительно относится к серии тэбби. В последние годы некоторые генетики стали признавать существование в этой серии еще нескольких аллелей, встреченных у диких кошек или в свободно живущих популяциях домашних. В частности, предполагается, что самостоятельным аллелем определяется и "псевдотикированный" окрас, - с тикингом по корпусу, кольцами на ногах и полосатым хвостом. Не исключено, что эффект избыточного тикинга в сочетании с "золотом" может давать аллель совсем из другой генной серии - агути. Такие аллели описаны для других групп животных - грызунов, собак, так что вполне могут существовать и у кошек. Ну, и наконец, возможно, что шиншилловые окрасы - золотой и серебристый определяются совершенно самостоятельными генами еще не определенных генетиками локусов.
 
Источник: Инна Владимиpовна Шустрова, кандидат биологических наук,
журна "Друг" 1998